11 mayo 2013

Óvulo y espermatozoide: un amor para toda la vida (2ª Parte)

En una entrada anterior habíamos descrito los eventos imprescindibles para que pudiera tener lugar la fecundación del óvulo por un espermatozoide (enlace). En ésta continuamos describiendo el complejo y maravilloso proceso de fecundación e implantación del embrión.  

En la ovulación, el óvulo es liberado del folículo donde se ha desarrollado y abandona así el ovario. Las fimbrias lo capturan y lo depositan en la trompa de Falopio, a través de la cual viaja hasta llegar al útero (puedes ver un vídeo pinchando aquí). Este óvulo tiene una vida de 12-24 horas. Si en este tiempo se encuentra con espermatozoides que ascienden por las trompas como resultado de la cópula, puede dar lugar a la fecundación o concepción. Habitualmente ésta se produce en la ampolla de la trompa de Falopio. Sólo unos pocos espermatozoides liberados durante la eyaculación son capaces de alcanzar el óvulo en esta zona tan alejada de la entrada de la vagina.

El istmo, el infundíbulo, las fimbrias y la ampolla de la trompa uterina son partes de las trompas de falopio
Figura 1.- Diferentes partes de las trompas de Falopio


Para que un espermatozoide fecunde un óvulo, debe atravesar varias capas antes de fusionarse con él: la corono radiada y la zona pelúcida. Una vez ha tenido lugar la reacción acrosomal que permite que atraviese la zona pelúcida, su membrana se fusiona con la del óvulo (enlace). La fusión de ambas membranas, a través de un mecanismo que aún no se conoce del todo, hace que el contenido del espermatozoide, el citosol, se vierta en el óvulo. Esto provoca la reacción cortical, en la que se produce la liberación de calcio en el citosol del óvulo procedente de las reservas intracelulares. Una de las consecuencias de esta reacción es bloquear la entrada de más espermatozoides (enlace). Otra consecuencia importante es que el óvulo completa su segunda división celular o Meiosis II


Mecanismo de la fecundación tras la reacción acrosomal y la cortical
Figura 2.- Procesos que rodean la fecundación: reacción acrosomal, fusión
de las membranas del espermatozoide y del óvulo y reacción cortical.

 
En la siguiente secuencia de imágenes se puede ver el proceso de fertilización in vitro de un óvulo de ratón. En esta preparación, se han aislado los óvulos de una ratona y se han puesto en la misma placa de laboratorio que los espermatozoides de un ratón.
- Imagen 1.- Se puede apreciar el primer cuerpo polar consecuencia de la meiosis I (cabeza de flecha roja) y el espermatozoide atravesando la zona pelúcida (cabeza de flecha blanca) (el espermatozoide es algo difícil de apreciar en las imágenes).
- Imágenes 2 y 3.- El espermatozoide ha alcanzado el espacio perivitelino y está moviéndose en él.
- Imagen 4.- El espermatozoide está próximo al cuerpo polar mientras éste se empieza a degenerar.
- Imagen 5.- El espermatozoide se une a la membrana del óvulo.
- Imagen 6.- Cerca de 2,5 horas después, se puede ver el cono de fertilización (asterisco blanco) y el segundo cuerpo polar (asterisco rojo), consecuencia de la meiosis II. Mientras, el primer cuerpo polar es cada vez más pequeño (cabeza de flecha roja).
Desde la imagen 1 a la 5 apenas han pasado 2.5 minutos.


Fertilización in vitro con la aparición del segundo cuerpo polar y el cono de fertilización
Figura 3.- Secuencia de imágenes de una fertilización in vitro de un óvulo de ratón. En él se puede apreciar los movimientos del espermatozoide a través de lasdiferentes capas y la desaparición y aparición del primer y segundo cuerpo polar respectivamente. Las imágenes originales provienen de Motosugi et al. en PloS Biol 2006 (ver referencias).


Tras la segunda división del óvulo provocada por la fecundación se forman los pronúcleos femenino y masculino. El ADN del espermatozoide presenta un alto grado de condensación que se piensa le sirve de protección para evitar el daño al ADN durante todos los procesos por los que pasa antes de la fecundación. Esta condensación hace mucho más resistente el ADN del espermatozoide que el de cualquier otra célula del cuerpo. Para poder formar el pronúcleo masculino, ese ADN debe descondensarse.
Tanto el pronúcleo masculino como el femenino contienen 23 cromosomas (haploide). El siguiente paso es la unión de ambos pronúcleos formando así el cigoto de 1 célula con 46 cromosomas. En este momento se considera que ha finalizado el proceso de la fecundación y comienza el desarrollo embrionario.

Aparición de los dos pronúcleos y el segundo cuerpo polar tras la fecundación
Figura 4.- Ovocito humano fecundado for fertilización in vitro. Se pueden apreciar
los dos duerpos polares y los dos pronúcleos, previamente a su fusión. Imagen original
de Nicoli et al. 2010 en Reprod Biol Endocrinol (ver referencias).

Vídeo
http://www.youtube.com/watch?v=fHV8cv_mRB8

Referencias
- Siverthorn. “Fisiología Humana. Un enfoque integrado”
- Medical physiology”. Boron, Boulpaep. Elsevier Saunders. 2012.
- “Space asymmetry directs preferential sperm entry in the absence of polarity in the mouse oocyte.” N Motosugi, JE Dietrich, Z Polanski, D Solter, T Hiiragi PloS Biol. 2006 4(5): e135. DOI: 10.1371/journal.pbio.0040135. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16620153
- "Analysis of pronuclear zygote configurations in 459 clinical pregnancies obtained with assisted reproductive technique procedures.” A Nicoi, F Capodanno, L Moscato, I Rondini, MT Villani, A Tuzio, GB La Sala. Reprod Biol Endocrinol 2010 Jun 25;8:77. doi: 10.1186/1477-7827-8-77.

Imágenes
- Figura 6.- Original - Figura 3 de “Space asymmetry directs preferential sperm entry in the absence of polarity in the mouse oocyte.” N Motosugi, JE Dietrich, Z Polanski, D Solter, T Hiiragi PloS Biol. 2006 4(5): e135. DOI: 10.1371/journal.pbio.0040135. (enlace
- Figura 7.- Original - figura 2 de "Analysis of pronuclear zygote configurations in 459 clinical pregnancies obtained with assisted reproductive technique procedures.” A Nicoi, F Capodanno, L Moscato, I Rondini, MT Villani, A Tuzio, GB La Sala. Reprod Biol Endocrinol 2010 Jun 25;8:77. doi: 10.1186/1477-7827-8-77.